Sammendrag
Selv om mye av forskningen på trilobitter har begrenset seg til å beskrive arter og anvende dem stratigrafisk, har endel spesielt godt oppbevarte fossiler gitt innsyn i deres biologiske liv. Ved å granske den informasjonen disse fossilene gir i lys av de behov og restriksjoner som gjelder for levende dyr, kan paleontologene få vite mye om dyr som har vært utdødd i 250 millioner år, ikke bare hvordan de utviklet seg over tid, men også hvordan deres daglige liv artet seg, med alle sine problemer som måtte overvinnes for at dyret skulle overleve.
Trilobittene er noen av de tidligste avanserte dyr vi finner fossiler av og er blant de vanligste fossilene i Norge. De var leddyr (arthropoder), det vil si at de hadde et leddet ytre skall (kutikula) av kitin slik som insekter i dag, men den delen av skallet som lå på dyrets overside var forsterket med kalk, og dette øvre skallet lot seg forholdsvis lett fossilisere. Derfor er trilobittene blant de vanligste fossilene vi finner i bergarter fra nedre paleozoikum og godt kjent, selv om vi vanligvis bare finner oversiden av dyret bevart. Trilobittene ble første gang beskrevet i 1698 fra England og har lenge vært brukt som ledefossiler (fossiler som angir alderen på bergarter). Selv om de var vanligst i kambrium og ordovicium, fantes de i store mengder i silur og devon, ble sjeldne i karbon og perm, og døde ut ved grensen perm-trias. Gruppen eksisterte altså i 275 millioner år, en meget anselig alder og f.eks. dobbelt så lenge som dinosaurene.
Når man arbeider med fossile organismer, er det viktig å huske på at visse forutsetninger måtte være til stede for at de skulle kunne leve, akkurat som hos moderne dyr og planter. Noe av det mest spennende man kan lære gjennom paleontologien er hvordan de fossile organismene levde, hva de levde av, hvordan de beveget seg, pustet, spiste og oppfattet verden omkring seg.
Generelle bygningstrekk
Trilobittene har et ganske spesielt utseende som skiller dem fra de fleste nålevende dyr. De hadde et hodeskjold med øyne og munn, flere kroppsledd (fra 2 til 45 hos forskjellige arter) og forskjellig fra alle andre grupper, et haleskjold eller pygidium som var sammensatt av flere sammenvokste kroppsledd. Kroppen hadde en langsgående midtakse (rachis) hvor kroppens vitale organer og muskler var samlet, og på hver side var det sidefelter (pleura) som var lavere enn aksen. Under hodet satt en kalsifisert plate som kalles hypostom. Denne holdt magen på plass, for som andre leddyr hadde de magesekken i hodet. Dette er de delene vi vanligvis finner fossilisert, men i noen få tilfeller er det funnet eksemplarer som viser andre kroppsdeler som ben, magesekk, gjelleblader og antenner. Disse individene gjør at vi kan rekonstruere hvordan disse fascinerende dyrene levde.
Bevegelse og matsanking
Tusenvis av trilobittarter er kjent, men bare hos ca. ti arter vet vi hvordan bena deres så ut. Alle har ett par lange antenner, tre par gangben under hodet, et antall kroppsledd med ett par gangben på hvert og et haleskjold med et (ofte stort) antall små benpar. Alle gangbena var av samme type; en kraftig, leddet, indre gren med en slags truge av hår ytterst som dyret gikk med, og en ytre gren med tynne gjelleblader som lå horisontalt bakover. Gjellebladene overlappet hverandre over flere ledd. En tilsvarende struktur finner vi hos krepsdyr. Når trilobitten gikk måtte det ha sett ut omtrent som hos skolopendere i dag, hvor bena beveges i bølger langs kroppen. Trilobittene brukte ikke gangbena bare til å bevege seg, men også til å skaffe mat. Det innerste leddet på hvert ben (basis) hadde pigger som pekte innover mot dyrets midtlinje. De fleste trilobittene levde på bunnen og skaffet seg føde gjennom å rote opp bunnslam med bena. Det som ble gravd opp ble fraktet forover mot hodet mellom de piggete basisene og puttet inn i munnen, kanskje ved hjelp av de fremste benparene. I motsetning til krepsdyr og insekter hadde trilobittene ingen ben som var omdannet til tyggeapparat, så maten måtte være svært finhakket før den kunne bli svelget. Dette er grunnen til at trilobitter vanligvis har vært betraktet som slamspisere, som sugde inn bunnslam (som inneholder mikroorganismer og rester av døde dyr som hele tiden "regner" ned på havbunnen) og trakk ut næringsstoffene derfra. Etter hvert har vi blitt klar over at de fant mat på flere måter enn dette. Endel arter levde halvt nedgravd og filtrerte vannet for planktoniske larver og andre organismer som svevde i vannet . Enkelte var bytteetere og gravde opp smådyr fra bunnen som de rev istykker med de kraftige benpiggene. Hos noen arter har hypostomet lange, bakoverrettede vinger med ujevn overflate. Disse har blitt tolket som "knuseplater", og kan ha fungert som et slags tyggeapparat. Noen få levde frittsvømmende (pelagisk) i havvannet. Disse artene har alle sammen stort hode, bred rachis og smale pleurafelter, og var sannsynligvis bytteetere. En gruppe som skiller seg tydelig ut fra andre trilobitter er agnostidene. Disse var små (5-10 mm lange), med hode- og haleskjold som var omtrent like store, og med bare to kroppsledd. Disse finnes i eventyrlige mengder i mellom- og overkambriske lag i Skandinavia. Man har funnet eksemplarer i Sverige hvor alle ben og ytre strukturer er bevart. Disse viser at agnostidene levde med skallet nesten sammenklappet som hos en musling, gangbena var ikke egnet til å gå på, og under hodeskjoldet var den ytre bengrenen, som hos andre trilobitter bar gjellene, omdannet til lange, kraftige svømmeorganer. Antennene var kraftige og piggete og fungerte som matoppsamlingsorganer.
Sanser
For å finne mat og unngå å bli spist må et dyr kunne oppfatte verden omkring seg. Som hos de fleste marine leddyr hadde de fleste trilobittene bevegelige antenner som de tydeligvis brukte til å føle seg fram med. Trilobittene hadde også de tidligste avanserte øyne vi kjenner til. Linsene var av kalsitt og har derfor ofte blitt oppbevart. Det fantes to typer øyne. Det mest alminnelige var ordinære fasettøyne, såkalte holochroale øyne, som er vanlig å finne hos de fleste leddyr, f. eks. hos husflue. Den andre typen kalles schizochroale øyne.
Holochroale øyne fantes hos de fleste trilobitter fra gruppen oppstod i kambrium (525 millioner år siden) til de døde ut i slutten av perm (250 millioner år siden). De består av et stort antall små, sekskantete linser satt med en liten vinkel i forhold til nabolinsene. Nederst fantes det én lysømfintlig nervecelle. Hver linse oppfatter bare lys som faller vertikalt på linsen, slik at det totale bildet sannsynligvis blir en mosaikk av lysende prikker, hvor antall, størrelse og vinkelforskjellen mellom linsene avgjør hvor stor oppløsning bildet får og dermed hvor godt det blir. Hos endel nattaktive eller dyptlevende dyr kan lys fra en linse også "lekke" inn i nabolinsene slik at dyret kan oppfatte mer av det sparsomme lyset.
Schizochroale øyne finnes bare hos én gruppe trilobitter (phacopidene). De består av runde linser med stor avstand til nabolinsene som de er skilt fra med ugjennomsiktig vev. Dessuten har hver linse en kjerne og en underliggende "bolle" som bryter lyset forskjellig fra hovedlinsen. Ved å sammenligne med enkelte moderne insekter har man funnet ut at det under en slik linse sannsynligvis lå flere lysømfintlige nerveceller. Dette kan sammenlignes med vår egen netthinne, og gjorde at hver enkelt linse oppfanget et mer totalt bilde, slik vi gjør. Synsfeltet fra hver linse overlappet nabolinsenes synsfelt, og hvis nervesystemet i øynene var avansert nok (hvilket vi ikke kan vite noe om), kunne disse trilobittene ha et slags stereoskopisk syn og bedømme avstanden til det de så. Det totale synsfeltet til endel arter med slike øyne har blitt kartlagt og det typiske er at de kunne se 360° rundt seg, men bare i et smalt felt mellom 10° og 30° over horisontalen. Hvorfor de hadde et så smalt synsfelt vet vi dessverre ingenting om.
Hos endel pelagiske trilobitter ble fasettøynene så store at de dekket nesten hele hodet. De kunne se både over og under seg og hele veien rundt. Enkelte trilobitter som levde på bunnen (Nileus) og delvis nedgravd i den (Illaenus), og som hadde et forholdsvis horisontalt synsfelt dannet et slags "tredje øye" midt oppe på aksen på hodet. Dette kan i dag sees som en fortynning av skallet. Hvis vi måler hvor stort synsfelt denne åpningen ga, finner vi at den perfekt dekker blindsonen fra de to hovedøynene. Hos mange flere triobitter ser det ut til å ha vært to lysømfintlige områder på hypostomet, som altså fungerte som ventrale øyne. Disse er svært store hos agnostidene som ikke hadde noen øyne på utsiden av skallet. Det ser altså ut til at synet var svært viktig for mange trilobitter. Derfor er det ganske rart at tilbakedanning og iblant totalt tap av øynene var et trekk som utviklet seg om og om igjen i mange trilobittgrupper. Grunnen til dette vet vi ikke. Det har vært spekulert om de blinde formene levde på så dypt vann at det ikke fantes lys, men dette er usikkert. I dyphavet (mer enn 700 m) i dag opptrer blinde og seende leddyr sammen i slike dybder. Det finnes mange former som lager sitt eget lys, og svært store øyne er typisk for slike former. Det kan tenkes at slike lysprodusenter ikke var utviklet på denne tiden.
For et vannlevende dyr er det svært viktig å holde seg orientert om strømretning og -hastighet. Dette gjøres stort sett ved hjelp av følehår som dyret har spredt utover overflaten. Hos trilobittene ble disse hårene plassert på toppen av små tuberkler, eller på de såkalte terrasselinjene. Dette er små trappetrinnsformede strukturer på overflaten av skallet, og danner linjer parallelt med dyrets ytterkant. Terrasselinjene er stort sett like høye, og med lik innbyrdes avstand uansett hvor på oversiden av dyret de finnes. Dette er slik vi ville vente det hvis funksjonen var å føle strømhastighet og -retning, fordi en vannstrøm som traff dyret ville bli oppfattet av sansehårene i en rekke av gangen, og tidsforskjellen mellom rekkene ville indikere strømhastigheten. På omslaget, en innoverbøyd brem langs ytterkanten av dyret, er terrasselinjene mye kraftigere enn på oversiden. Deres funksjon kan ha vært å overvåke den strømmen som benas graving i sedimentet skapte. Terrasselinjene hadde hos de fleste trilobitter alltid den bratte kanten utover mot kanten, bortsett fra hos enkelte som gravde seg baklengs ned i sedimentet. Der hadde terrasselinjene de bratte sidene forover over hele dyret, antagelig for at det lettere skulle kunne grave seg ned.
Oksygenopptak
Hos små leddyr kan oksygen tas opp direkte gjennom kutikula, men for den størrelsen de fleste voksne trilobitter hadde, var ikke overflaten stor nok i forhold til dyrets volum. "Kammen" på benas ytre gren bidro til oksygenopptaket ved å ha tynn kutikula og stor overflate. Det brukte blodet gikk altså fra organene ut i vener som førte blodet gjennom disse gjellebladene, karbondioksid ble skilt ut og oksygen ble tatt opp fra vannet. Derfra gikk blodet til hjertet, som hos leddyr ligger som et langt muskulært blodkar øverst i midtaksen, som pumpet det ut til resten av kroppen igjen. Hos mange kambriske og noen senere trilobitter finnes en nettaktig, finmasket ornamentering spesielt på hodet, men også ofte på resten av kroppen. Dette er sporene etter blodårer (vener) som lå svært nær overflaten av det spesielt tynne skallet. Disse blodårene har antagelig også utvekslet karbondioksid og oksygen med vannet og supplert gjellebladene på bena. Dette er et trekk som finnes nesten bare hos kambriske former og tyder på at oksygennivået i havet på denne tiden ikke var så høyt som i dag, noe som også støttes av de store områdene med svart skifer (f. eks. alunskiferen i Skandinavia) som ble avsatt over store deler av verden.
Vekst og utvikling
Det er funnet egg av leddyr fra ordovicium på Svalbard som man mener stammer fra trilobitter. De er enkle, trill runde kapsler. Trilobittlarvene så antagelig omtrent ut som dagens krepsdyrlarver, de såkalte nauplius. Disse var planktoniske (svevde i vannmassene). Det tidligste utviklingsstadium vi vet noe særlig om er det såkalte protaspis-stadiet. På dette tidspunktet består kroppen av et hode og en hale som er sammenvokst. Noen trilobitter fortsatte å være planktoniske i dette stadiet og hadde ofte kuleaktige skall, mens endel allerede hadde slått seg ned på bunnen og fått en flatere skallform. Disse ser mer ut som miniatyrer av voksne dyr enn de planktoniske. Etter protaspis-stadiet kom meraspis-stadiet da frie kroppsledd begynte å bli spaltet av fra framkanten av haleskjoldet. Dette fortsatte antagelig med ett nytt fritt kroppsledd for hvert skallskifte helt til dyret hadde fått det antall kroppsledd som arten skulle ha. Deretter kaller vi dem holaspis, som betyr "helt utviklet", men de fortsatte å vokse en lang stund før de ble kjønnsmodne, og enkelte kan ha vokst hele livet. Å ha et langt planktonisk protaspis-stadium var tydeligvis risikabelt ved slutten av ordovicium, for da forsvant alle trilobittene som hadde et slikt levesett, sammen med alle som levde pelagisk (svømte fritt oppe i vannmassene) også som voksne.
For å vokse når man har et hardt skall utenpå, må man med visse mellomrom kaste av seg hele skallet og danne et nytt. Dette er den viktigste delen av livet for alle leddyr; den aktive fasen hvor dyret har hardt skall og kan være ute og sanke mat, utgjør hos enkelte typer bare 20 % av levetiden. Resten av livet går med til å forberede skallskifte eller å komme seg etter det. Skifte skall måtte også trilobittene gjøre mange ganger i løpet av livet. Trilobittene utviklet spesielle strukturer i skallet for å lettere komme ut av det gamle skallet, særlig viktige er de såkalte kinnsuturer; svakhetslinjer i skallet på hodet, hvor skallet sprakk opp. Disse går alltid langs øynene. Dette var fordi øynene var spesielt sårbare under skallskiftet, og måtte beskyttes.
Prosessen hvor dyret kryper ut av det gamle skallet kalles ekdyse, og deles i en passiv og en aktiv fase. I den passive fasen slutter dyret å bevege seg og svelger vann for å øke presset på ytterskallet helt til suturene åpner seg. I den aktive fasen får dyret kraftige krampetrekninger som gjør at skallet kastes av. Hele det ytre skallet kastes, også det som dekker bena. Hos moderne leddyr kastes også det indre laget av tarmkanalen som ryker på midten og henger fast ved munn og endetarmsåpning. Trilobittenes skall delte seg som regel i en øvre del med cranidium, kroppsleddene og pygidiet, og en nedre del med hypostomet og frikinnene. Hele prosedyren tar hos moderne dyr fra noen sekunder til bortimot en halv time, og hvis dyret ikke blir kvitt skallet helt vil det nesten alltid dø. Hos trilobittene fungerte det nok på samme måte, men endel individer er funnet med tegn som tyder på at noen overlevde misdannelser under vekst og skallskifte. Særlig under meraspisstadiet, da de fikk nye kroppsledd for hvert skallskifte, var de sårbare. Hos endel vokser det ut kroppsledd bare på den ene siden, hos et eksemplar har hodeskjoldet ikke løsnet ordentlig slik at hodet bare har vokst på den ene siden etter et skallskifte. Dermed er den gamle suturlinjen fremdeles synlig og muskelsammentrekningene har dratt det nye, bløte skallet ut av stilling slik at der det normalt bare er flekker på skallet er det nå dype grøfter.
Predasjon
Vellykket predasjon på trilobitter resulterte i at dyret ble spist opp uten at det ble igjen fossiliserbare rester. Mislykkede forsøk har vi funnet tegn på, f. eks i form av bitemerker som har grodd delvis igjen. De forekommer vanligvis på sidene av dyret hvor det er bitt ut deler av sidefeltene på kroppsleddene eller pygidiet. Slike helede skader er svært sjelden funnet på hodet, noe som sannsynligvis betyr at det var større sjanse for at trilobitten døde ved skade på hodet enn ved skader på resten av kroppen. Blant de dyrene som jaktet på trilobitter i kambrium kan nevnes sjøanemoner som levde delvis nedgravd og et stort, leddyrlignende dyr som kalles Anomalocaris. I ordovicium og senere regner vi med at blekksprutene var viktige bytteetere og fra silur-devon var fiskene tallrike og effektive jegere.
I denne artikkelen har jeg forsøkt å vise hvordan paleontologene kan rekonstruere hvordan dyr har levd før i tiden, også dyr som har vært utdødd i 250 millioner år. Dette blir gjort mulig ved sammenlignende studier av utdødde og nålevende dyrs anatomi, ved funn av spesielt godt oppbevarte fossiler, og ikke minst ved å se på tidligere studerte fossiler med nye øyne etter hvert som vi lærer mer. Neste gang du spiser en hummer eller en reke, stopp et øyeblikk og se litt nøyere på det avanserte "maskineriet" og hvordan dyrets anatomi henger sammen med hvordan det har levd.
Videre lesning
Campbell, K. S. W. (1975): The functional anatomy of Phacopid trilobites: Musculature and eyes. Journal and Proceedings, Royal Society of New South Wales 108, 168-188.
Clarkson, E. N. K. (1979): The visual system of trilobites. Palaeontology 22, 1-22.
Collins, D. (1996): The "Evolution" of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.) Journal of Paleontology 70, 280-293.
Fortey, R. A. (1985): Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthopods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 76, 219-230.
Fortey, R. A. & Chatterton, B. D. E. (1988): Classification of the suborder Asaphina. Palaeontology 31, 165-222.
Fortey, R. A. & Clarkson, E. N. K. (1976): The function of the glabellar "tubercle" in Nileus and other trilobites. Lethaia 9, 101-106.
Holm, G. (1886): Revision der Ostbaltischen Silurischen Trilobiten III: Illaeniden. Mémoires de l'Academie Impériale des Sciences de St.-Petersbourg,VII'e Série: XXXIII, No. 8, 173 s.
Jell, P. A. (1978): Trilobite respiration and genal caeca. Alcheringa 2, 251-260.
Levi-Setti, R. (1993): Trilobites (second edition). University of Chicago Press. 342 s.
McKerrow, W. S. (red.) (1978): The ecology of fossils, an illustrated guide. Gerald Duckworth & Company Ltd. London. 384 s.
Müller, K. J. & Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnosus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata 19, 124 s.
Størmer, L. (1951): Studies on trilobite morphology. Part III: The ventral cephalic structures with remarks on the zoological position of the trilobites. Norsk Geologisk Tidsskrift 29, 108-158.
Whittington, H. B. (1957): The ontogeny of trilobites. Biological Reviews 32, 421-469.
Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Boydell Press, Woodbridge, UK. 145 s. 120 pls.