Fossile urfisk fra Norge


Den norske fiskefaunaen omfatter i dag omkring 250 arter som lever i sjøer, elver og havet. Av disse fiskene hører tre slekter til rundmunner (Cyclostomi) som er kjeveløse fisk, mens resten fordeler seg på bruskfisk (Chondrichthyes) og ekte beinfisk (Actinopterygii). Men bildet blir både mer variert og med langt flere former, dersom vi i en oversikt over norske fisker også tar med de fossile formene. De opptrer hos oss i den geologiske lagrekken gjennom nærmere 500 millioner år, omtrent det samme tidsrom som primært akvatiske virveldyr (urfisk og fisk) har eksistert. Nå er det slik at vi i Norge og på Svalbard totalt sett, ikke er representert med avsetninger fra alle de perioder som til sammen dekker det ufattelige lange tidsrommet på omlag 500 millioner år.


 
 

På figur 4 er satt opp en oversikt over inndelingen av jordens historie fra begynnelsen av jordens oldtid og frem til nåtiden. Figuren gir en oversikt over utviklingen av de viktigste grupper av fisk og urfisk fra de eldste funn og frem til i dag. På samme figur er også avmerket de perioder hvor vi i Norge og på Svalbard finner fossile urfisk og fisk. 

Urfisk og fisk hører som kjent til virveldyrene og et av deres viktigste bygningstrekk er at de har et indre skjelett bygget opp av hårdvev i form av brusk-og/eller beinvev. De første spor av virveldyr vi finner helt i begynnelsen av jordens oldtid, er akkurat små biter av fossilt beinvev. Utover i ordovicium og særlig når vi kommer over til silur øker mengden av fossile rester av virveldyr dramatisk og gir oss mulighet til å danne oss et bilde av datidens virveldyrfauna.

De mest primitive virveldyr (phylum Vertebrata = Craniata) er bl.a. kjennetegnet med at de ikke har utviklet et kjeveapparat - en over- og underkjeve støttet av et indre skjelett som består av flere knokler. Det er mangel på ekte kjever som har gitt den eldste virveldyr-klassen navnet Agnatha eller kjeveløse fisk eller urfisk.

Dagens ninauge (Petromyzontidae) og slimål (Myxinidae) hører begge til kjeveløse virveldyr, men er en fåtallig gruppe i forhold til det som fantes i silur og devon. Urfiskene i disse periodene utviklet seg i to forskjellige retninger med så fundamentalt forskjellige bygningstrekk at de gjerne blir gruppert i hver sin underklasse.

Hos de som hører til underklasse Cepha-laspidomorphi fantes bare en uparret, mediant beliggende nesesekk samtidig som de hadde opptil 9 gjelleåpninger på hver side av kroppen. De viktigste medlemmer av denne underklassen kan skilles i to grupper med forskjellig utforming.

Orden Cephalaspida som har gitt hele underklassen navn, hadde sammen med et par andre nærstående ordner, alle et kraftig, sammenhengende beinpanser som dekket hodet og den fremre del av kroppen. Figur 3A viser bl.a. et typisk cephalaspidhodepanser fra oversiden. På ryggsiden av panseret lå de forholdsvis tettstående øynene adskilt av en liten plate. I platen var det en liten åpning og her lå det såkalte pinealøye som var et lysømfintlig organ. Foran pinealøyet finner vi den ene, uparrete nesesekken. På begge sider av ryggpanseret og bakenfor øynene lå til sammen tre felt med en spesiell, litt knudrete overflate. Fordi vi har funnet noen cephalaspider, hvor hjernenervene var bevart (figur 3B) vet vi at det gikk meget store og kraftige nerver til disse feltene. Inervert av så store nerver må dette ha vært en eller annen form for sanseorganer.

Undersiden av panseret var helt flatt  (figur 3C)  noe som gjør det rimelig å anta at cephalaspidene var bunnformer. På undersiden finner vi et stort rundt felt som når urfisken levde var dekket av hud med små beinplater. Foran lå munnen og på begge sider av midtfeltet var det en rad med opptil 9 små, sirkelrunde gjelleåpninger.

Også her hjelper de bevarte nervebanene oss til å klarlegge at hos cephalaspidene gikk de nervene som ellers hos virveldyrene går til over- og underkjevens skjelett og muskler til de første gjellebuene. Cephalaspidene var således primært kjeveløse former.

Kroppen bakenfor hodepanseret var dekket av rader med lange, smale skjell (figur 1). Også kroppens underside var flat, mens langs midten av ryggen var det en pigg og en ganske stor ryggfinne og det hele endte i en kraftig, asymmetrisk halefinne. Både denne og brystfinnene, som fantes hos en del cephalaspider, var dekket av små skjell.

Cephalaspidene hadde en lang historie fra øvre silur og gjennom hele devon - et tidsrom på mellom 60-70 millioner år. Ikke så rart det tross alt var ganske stor variasjon når det gjaldt størrelse - fra ørsmå former med panser på noen centimeters bredde til de som hadde hodepanser som var 30-40 cm brede.

I vår norske, fossile fiskefauna er cephalaspidene kjent fra avsetninger på Ringerike og Jeløya. Men virkelig tallrike både i antall individer og når det gjelder forskjellige former, er de fra devonavsetningene på Svalbard.

Den andre gruppen blant Cephalaspidomorphi er samlet i orden Anaspida. Skulle man gi denne ordens former en kort karakteristikk, måtte det være at de ved første øyekast ser ut som «alminnelige småfisk». De var alle forholdsvis små, fra 4-5 og opptil 20 cm i lengde (figur 5). Kroppen var spolformet og noe sammentrykket fra sidene.

Hoderegionen var ganske liten og var dekket av små og litt større beinplater. Den var bakerst avgrenset av de runde gjelleåpningene som gikk på skrå bakover og var nederst avgrenset av en ganske stor pigg. Munnen var terminalstillet og øynene ganske store og mellom dem fantes på oversiden av hodet et lite pinealøye. Kroppen bakenfor var dekket av forholdsvis store, langstrakte skjell som dannet 4-5 rekker langs kroppens  sider. Langs ryggens midtlinje fantes en rad med spesielle, ofte trekantformete skjell. Hos noen former er det funnet spor etter et par parrete finner på buksiden men hos de fleste manglet de. Derimot hadde alle anaspidene en ganske stor, velutviklet analfinne. Utformingen av halefinnen er ganske spesiell i det den nederste fliken av den asymmetriske halefinnen var størst. En slik halefinne kalles for hypocerkal og er bare kjent hos fossile urfisk.

Anaspidene fantes fra øvre silur og gjennom hele devon. De norske formene er funnet på Ringerike og det ble i begynnelsen av dette århundre faktisk i tre somre drevet et lite steinbrudd for å ta ut fossiler av anaspider, cephalaspider og sjøskorpioner.

Den andre underklassen av urfisk heter Pteraspidomorphi og deres viktigste kjennetegn er at de hadde en gjelleåpning på hver side av kroppen, mens de på den annen side hadde parrete nesesekker. Representanter for denne underklassen omfatter de eldste kjente restene av urfisk funnet på overgangen mellom kambrium og ordovicium. De siste og yngste av pteraspi-domorphene forsvant først litt ut i karbon. Også i denne underklassen kan vi skille mellom to hovedtyper, men særlig i den ene gruppen var variasjonen ganske stor.

Orden Pteraspida er kjennetegnet med at hodet og den fremre del av kroppen var dekket av et panser som besto av et varierende antall, adskilte plater (figur 2). Hos de eldste formene, de såkalte poraspidene besto panseret bare av en ryggplate, en bukplate og en branchialplate midt imellom disse. På grunn av noen usedvanlig vel bevarte fossiler fra Svalbard vet vi at munnen lå langt fremme på buksiden og var dekket av et stort antall små plater som nærmest dannet et slags forheng over munnen (figur 7 ). Hos noen av poraspidene finner vi på innsiden av ryggskjoldet avtrykk av de parrete nesesekkene, hjernen, likevektsorganene og de mange gjellesekkene som hadde en felles åpning bakenfor branchialplaten.
Bakenfor panseret var kroppen dekket av noen få rader med store, tykke skjell som må ha gjort disse urfiskene meget lite bevegelig. De hadde som anaspidene en nærmest hypocerkal hale og den var dekket av mindre skjell og var sikkert deres viktigste bevegelsesorgan (figur 2 og 8). Hverken parrete eller uparrete finner var utviklet, men hos en del former fantes enten bare en pigg som sto bakerst på ryggplaten eller var det også to sidepigger (figur 2).

Hos de virkelige pteraspidene var hodekroppspanseret delt opp i flere plater og de hadde bl.a. adskilte øyenplater, en rostralplate og en pinealplate foruten de store rygg- og buk-platene.Hos de yngste formene fra øvre devon ble hodekroppspanseret delt ytterligere opp med brede felt dekket av skjell mellom de enkelte platene (figur 8).

Kroppen bakenfor var utformet etter samme mønster som hos poraspidene. Mens de eldste formene gjennomgående var ganske små, ble det etterhvert også utviklet store former, noen ble vel en halv meter lange.

Det er ikke funnet poraspider eller pteraspider i Norge, men fra devonavsetningene  på Svalbard er det kjent store mengder med former fra ganske små til Gigantaspis som er en av de største, kjente pteraspidene.

Også innen underklassen Pteraspidomorphi har vi en orden hvor hele urfiskens hode og kropp bare var dekket av små skjell. Denne orden heter Thelodonti og deres kroppsskjell har en meget karakteristisk bygning (figur 9A og B). Det er forholdsvis sjeldent vi finner avtrykk av hele disse urfiskene, men til gjengjeld opptrer thelodont-skjell i store mengder i mange silur- og devonavsetninger og de brukes ofte som ledefossiler for forskjellige geologiske lag. Denne urfisken fantes både som avflatete bunnformer og mer spolformete individer. De hadde bare en liten ryggfinne og halefinne. Thelodont-skjell er funnet i lag fra øverste silur på Ringerike og noen helt sporadiske funn er også kjent fra Svalbard. 

Faktasider om tidlige fisk:
Urfisk fra Norge
Beinfisk
Bruskfisk
Kvastfinnefisk - Latimeria
Lungefisk
Placodermer - devonfisk

Ill.: Natascha Heintz

Av Natascha Heintz
Publisert 5. feb. 2009 14:13 - Sist endret 27. feb. 2013 11:17